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剑齿王朝
引言：剑齿之诱惑
牙齿，是食肉兽的标志符。即便是人类手中再驯良的猛兽，那张开嘴时露出的满口尖牙也会令人胆战心惊。特别是上颌门牙两侧的一对上犬齿，更是利器中之利器。
当上犬齿加大加粗，就成为我们所说的剑齿，牙齿中之极品。在哺乳动物2亿多年的演化历程中，曾经有一些食肉猛兽拥有这种可怕的捕食工具。它们虽然属于不同的家族，但我们可以用一个不很正式的名字称呼它们：剑齿动物。从原始的鬣齿兽类和有袋类，到食肉类的猫科和猎猫科动物中间，都可以找到它们的魅影。当然，本文所指的“剑齿动物”只包括这些骄傲的猎手，而不是所有上犬齿较长的动物都配得上这个光荣称号，比如野猪和海象。今天的科学家对剑齿的功用仍然众说纷纭、褒贬不一，但至少有一点可以肯定：剑齿必然有其超乎寻常之处，否则绝不会有那么多不同类型的食肉动物抵制不住诱惑，在演化中长出了这种壮观的武器。
在《剑齿王朝》中，本文作者将带您跟随这些远古掠食者的足迹，一览它们如何出现、繁荣和消亡的历程。
作者： 剑齿虎大战巨虎 2006-2-14 20:25 回复此发言
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2 回复：剑齿王朝
一、剑齿显形
剑齿前传
在2.5亿年以前的中生代三叠纪，哺乳动物、鸟类甚至恐龙都还没有出现，统治地球陆地的是一大群各式各样的奇异动物，它们身上兼有哺乳类与爬行类的特征，被称为似哺乳爬行动物，正式名称是兽孔类。在它们中间有一些是积极的捕食者，其中有的种类便生有显著的长牙——看起来很像剑齿虎身上的剑齿，然而也有人它们可能是毒牙（这个假设看来更恐怖一些）。然而很可惜，随着2.2亿年前的一次大灭绝，几乎所有的兽孔类都从地球上消失了，仅有一小支演化成了真正的哺乳动物，在恐龙的阴影下熬过了漫长的1.5亿年。
作者： 剑齿虎大战巨虎 2006-2-14 20:26 回复此发言
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3 回复：剑齿王朝
长有“剑齿”的兽孔类
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作者： 剑齿虎大战巨虎 2006-2-14 20:26 回复此发言
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4 回复：剑齿王朝
恐龙灭绝之后，新的生命在废墟上崛起。在新生代的第一个时期——第三纪古新世，哺乳动物还不够强大，占据食物链顶端的是某些巨大的、不会飞的鸟类。它们没有牙齿，而是以钳子一样的喙作为武器。又过了1000多万年，大片的热带森林被草原所代替，哺乳动物才真正迎来了属于自己的时代。随着食草动物变得更大、更敏捷，食肉动物也在进化中不断增强。最先接过鸟类王位的是被称为古食肉类的原始食肉动物，其中尤以鬣齿兽类（Hyaenodon）最为强大，涌现出了不少在当时力冠群雄的成员。比如在德国古新世中期的沃尔贝克（Walbeck）动物群发现的剑鬣兽（Mentoclaenodon），它们的头骨只有15厘米长，但已经是本动物群中体形最大的了。剑鬣兽的牙齿还很原始，不过其上犬齿已经变成了较显著的、后端带刃的剑齿，下颌也有向下扩张的迹象。而在另一类更强大的鬣齿兽亚目成员、生活在晚古新世到早始新世、分布于北美的远齿鬣兽（Anacoton）身上，其下颌已经向下伸出了巨大的片状物，可以像刀鞘一样保护发达的剑齿。
实际上，鬣齿兽类在发展的后期上犬齿普遍增大，很可能是为了捕食越长越大的食草动物。虽然绝大部分种类的“剑齿”都还没有后来那些食肉目、有袋目剑齿动物的那么夸张，但它们毕竟是哺乳类中率先长出剑齿的一支，它们的暂时成功预示着今后的几千万年将是剑齿动物们的天下。在始新世晚期，绝大部分鬣齿兽类完成了自己的历史使命，然而“剑齿时代”的序幕才刚刚拉开。
作者： 剑齿虎大战巨虎 2006-2-14 20:26 回复此发言
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5 回复：剑齿王朝
远齿鬣兽复原图，除生有剑齿外，看起来像是虎和袋狼的混合物（注意该图没有画出下颌的护叶）
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作者： 剑齿虎大战巨虎 2006-2-14 20:26 回复此发言
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6 回复：剑齿王朝
凶暴先驱——古飙（Dinictis）
大约5500万年前，有一支食肉动物从它们和猫科动物的共同祖先中分离出来，人们称其为猎猫科（Nimravidae，也有人认为它们是猫科下面的一个亚科Nimravinae）。早期的猎猫科成员都是行动敏捷、善于奔跑的掠食动物，体形比家猫大不了多少，牙齿也没有猫科动物那么特化。当时它们的发展非常成功，种类繁多，呈辐射状演化，先于猫科动物蓬勃发展起来。
古飙（又称恐齿猫）生活在4000～2250万年前的早、中渐新世，是猎猫科的先驱之一。它们只有大约1.5米长、0.6米高，整个体形介于猫类与灵猫类之间：身躯和尾部细长、四肢短小，脚爪不能完全收回，像灵猫；而头部则很接近真正的猫科动物，并且可能和猫科动物一样有三重眼睑。它们的双颌强劲，上犬齿不如后来的剑齿动物那么发达，与其下犬齿的比例也不那么悬殊，但与身体相比已经显得很大，而且非常锋利，是有效的捕食武器。正因为此，很多人认为它们是食肉目中的第一种“剑齿动物”。与现在的猫科动物不同，它们是以脚掌而不是脚趾行走，这影响了它们的行动速度。因而就整体而言，古飙身体结构上原始的成分较为明显。它们曾经广泛生活在北美大草原上，以各种食草动物为食，主要是高达1.8米，大如非洲野牛的巨猪类（Archaeotherium），而它们只有现代非洲狮的一半大。古飙的凶猛程度由此可见一斑。部分学者认为，它们是猎虎（Nimravus）和假猫（Psudaelurus）的共同祖先。
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作者： 剑齿虎大战巨虎 2006-2-14 20:27 回复此发言
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7 回复：剑齿王朝
身形小巧的古飙居然能捕杀巨猪，此后向强者挑战成为“剑齿派”的一贯作风
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作者： 剑齿虎大战巨虎 2006-2-14 20:27 回复此发言
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8 回复：剑齿王朝
巨牙猎者——始剑齿虎（Eusmilus，又称古剑齿虎）
和下文介绍的伪剑齿虎、巴博剑齿虎一样，始剑齿虎并不是真正意义上的“剑齿虎”，更不是剑齿虎的祖先，而是猎猫科的成员。它们最早出现在始新世晚期（约4000万年前）的欧亚大陆，在此后的渐新世进入北美洲。实际上，目前只在法国和美国的一些地区发现了它们的化石。
始剑齿虎是最早的“匕首牙”（dirk－tooth）类型，上犬齿显得很大，又长又弯，并有伸长的、像刀鞘一样的下颌保护；下犬齿退化得和门牙类似，嘴巴能张开90度以上，这两点使它们能有效地使用剑齿进行致命一击，也成为此后剑齿动物的标准特征；另外值得一提的是它们只有26颗牙，比猫科动物的30颗要少。最大型的始剑齿虎体大如豹，从头到尾长约2～2.5米，身形矮而长，尾巴也长，又与豹子的体型类似。有些种甚至只有家猫的1.5倍大小，剑齿长度却可达到8厘米。尽管体型较小，但它们动作灵活、奔跑迅速，甚至有人还推测它们会以集群捕食的方式猎取大型动物。在2000万年的岁月中，它们积极打拼着自己的一方天地——包括和自己的同类们展开生存之战，比如与身材更加矮小但可能同样凶悍的猎虎（Nimravus，有意思的是一个著名刀具品
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作者： 剑齿虎大战巨虎 2006-2-14 20:28 回复此发言
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9 回复：剑齿王朝
始剑齿虎大战猎虎
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作者： 剑齿虎大战巨虎 2006-2-14 20:28 回复此发言
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10 回复：剑齿王朝
始剑齿虎头骨，注意其巨大的剑齿和向下伸出的下颌
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作者： 剑齿虎大战巨虎 2006-2-14 20:28 回复此发言
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11 回复：剑齿王朝
二、群雄纷争
一时显贵——伪剑齿虎（Hoplophoneus）
在古飙、始剑齿虎出现400万年后，渐新世的大地上开始游荡着另一些捕食者，它们就是著名的伪剑齿虎类。这是一类颇为成功的食肉动物，分布遍及欧亚非和北美，演化出了多个不同的物种。其中有些种类比古飚还要小得多，但也有的几乎与美洲虎一样大。但从身体结构上说，伪剑齿虎与古飙其实有很多的相似之处，与真正的猫科动物相比仍显得原始。另外，作为更强有力的杀手，伪剑齿虎的剑齿也更加发达，呈长而扁的马刀状，下颌伸长的护叶不是很显著。据推测，它们主要以在这一时期正蓬勃兴起的各种原始马科动物为食。
在与当时其他食肉动物的较量中，伪剑齿虎始终占据优势，是除鬣齿兽之外最强大的顶极掠食者。但它们的风光也没能持续太久，到了3050万年前的晚渐新世就再也找不到它们的踪影了。
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作者： 剑齿虎大战巨虎 2006-2-14 20:28 回复此发言
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12 回复：剑齿王朝
霸气凌人——巴博剑齿虎（Barbourofelis）
中新世初期，上述各种猎猫科动物已经全部灭绝，但此时猎猫家族的光彩却更加夺目——可怕的巴博剑齿虎于1500万年前开始席卷欧亚大陆和北美。有几种巴博剑齿虎只有豹子般大，但一个晚期出现的种弗氏巴博剑齿虎（Barbourofelis fricki）体长可达3.5米，体重超过400千克，毫不逊于剑齿猫科动物中的骄傲、1000多万年后才出现的“一般剑齿虎”。弗氏巴博剑齿虎体型硕大粗壮，像熊一样肌肉发达，尤其是前肢很有力量。与绝大多数猫科、猎猫科动物不同，它们的眼睛长在头部两侧而不是接近正面，耳朵位置更低，口鼻部也更宽阔。这些特征极有可能是为了更方便地使用剑齿、减轻嘴巴张大时对其他器官的压力（不信拼命张大嘴试试？）。事实上，它们的剑齿（属“匕首牙”类型）在所有猎猫科动物中是最发达的，甚至超过了晚辈表亲美洲剑齿虎，下颌则有巨大的护叶防护。有的科学家认为，这样的剑齿不仅用于猎食，恐怕更主要还是作为同类间炫耀或打斗的工具。
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作者： 剑齿虎大战巨虎 2006-2-14 20:29 回复此发言
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13 回复：剑齿王朝
身材伟岸的巴博剑齿虎
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作者： 剑齿虎大战巨虎 2006-2-14 20:29 回复此发言
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14 回复：剑齿王朝
神秘小鬼——拟剑齿虎（Paramachairodus，又称副剑齿虎）
刚才说完了猎猫科动物，下面开始介绍剑齿猫科动物，也就是正宗的“剑齿虎”。这其实是个被用滥了的名字，几乎所有的剑齿动物都配得上这一称号；然而真正意义上的“剑齿虎”仅仅包括其中的猫科成员。虽名为“虎”，但它们根本不是老虎，与现在的老虎亲缘关系比较远。通常的分类方法把所有的剑齿猫科动物归入猫科下面的剑齿虎亚科（Machairodontinae），而把除猎豹外的所有现存猫科动物归入猫亚科（Felinae）。也就是说，几乎从一开始剑齿虎家族就和其他猫科成员分道扬镳了。
剑齿虎亚科的起源一直是个众说纷纭的课题，而大约出现在2000～1500万年前、灭绝于900万年前的拟剑齿虎是否为这个家族的最早成员也存在很大争议。尽管通常把它们看作巨剑齿虎－美洲剑齿虎这个演化系列的更上一环，但与它们相似的一些物种都被归入猎猫类中。实际上，科学家对它们并没有太多了解，因为至今只发现了少量的零碎化石，代表本属的两个种。据推算，它们的体形与云豹相仿，几乎是剑齿动物中个体最小的一类，与稍晚出现的短剑剑齿虎相比实在微不足道。
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作者： 剑齿虎大战巨虎 2006-2-14 20:29 回复此发言
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15 回复：剑齿王朝
天之骄子——短剑剑齿虎（Machairodus）
从1500万年前的中新世开始，剑齿猫科动物终于迎来了本家族的第一位重要成员，由原小熊猫（Proailurus）演化而来的短剑剑齿虎，其拉丁文名的含义是“刀子牙”。它们曾在亚欧大陆、非洲和北美广泛分布（其中相当一部分化石发现在岩洞中），种类繁多。短剑剑齿虎的体型与狮子、老虎差不多，肩高超过1米，有修长的四肢和较短的尾巴，但整个身体仍给人一种粗壮感。和它们的名字一样，短剑剑齿虎的剑齿是相对短小的“弯刀牙”（scimitar－tooth），不过长度依然远超出所有现存的猫科动物，可达10厘米以上。和其他猫科动物一样，它们在用餐的时候很可能是从嘴的一侧进食，用侧面的裂齿进行撕咬，这样过长的剑齿就不会造成妨碍了。另外，它们的下颌并没有刀鞘一样的护叶，这也是真正的“剑齿虎”与猎猫科动物的一个重要区别。据推测，它们有可能是像狮子一样的集群捕食者，足以对付绝大部分的食草动物和其他食肉的竞争对手。
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作者： 剑齿虎大战巨虎 2006-2-14 20:30 回复此发言
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16 回复：剑齿王朝
短剑剑齿虎头骨，即便是“短剑”也不容轻视
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作者： 剑齿虎大战巨虎 2006-2-14 20:30 回复此发言
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17 回复：剑齿王朝
事实上，很可能正是短剑剑齿虎的出现大大加速了猎猫科动物的最后灭亡。它们在地球上的生存延续了1300万年，长期占据各大洲食物链的顶端，堪称最成功的剑齿猫科动物。
作者： 剑齿虎大战巨虎 2006-2-14 20:30 回复此发言
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18 回复：剑齿王朝
林中精灵——后猫（Metailurus）
在亚欧大陆上，还有一类被称为后猫的中型食肉兽几乎与巴博剑齿虎同时出现，又同时消失。以前曾有人把它们当作猎猫科的残存后裔，但现在一般认为它们是不折不扣的猫科动物，也是剑齿虎家族的一员。上世纪20年代由师丹斯基根据中国甘肃的化石种“大型后猫”（Metailurus major）对其最早定名，目前已在亚洲和欧洲发现了好几个种的后猫化石，其中我国就出土了不少。后猫在许多方面与猫亚科动物并没有太大不同，它们的体型与美洲狮相仿，身材较为细长，剑齿扁而短，不是特别发达。后猫可能和现在的豹子一样是森林中潜伏的隐秘杀手，捕食毫无防备的各种中型食草动物；然而和大个子的短剑剑齿虎相比，它们自然是弱者。同样出土于甘肃的一具化石显示了后猫可能被短剑剑齿虎直接猎杀的证据，后者也许会像狮子偶尔捕杀鬣狗一样清除自己的竞争对手。
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作者： 剑齿虎大战巨虎 2006-2-14 20:30 回复此发言
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19 回复：剑齿王朝
后猫头骨
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作者： 剑齿虎大战巨虎 2006-2-14 20:31 回复此发言
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20 回复：剑齿王朝
从第三纪的始新世晚期到上新世，各种长有剑齿的猫科和猎猫科动物“你方唱罢我登场”，在旧大陆和北美洲上演了一幕幕剑气纵横、持续长达3000多万年的生存大戏。然而现在我们要将目光暂时转到这一时期的南美大陆，去看看那里一种从原始有袋类动物演化出来的奇异猎手——袋剑齿虎。
作者： 剑齿虎大战巨虎 2006-2-14 20:31 回复此发言
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21 回复：剑齿王朝
三、向巨鸟挑战
这就是恐鹤，它们可没有丹顶鹤那么优雅
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作者： 剑齿虎大战巨虎 2006-2-14 20:31 回复此发言
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22 回复：剑齿王朝
大草原上，成群的袋鼠跳来跳去，树上的考拉懒洋洋地啃着桉树叶……这就是许多人对澳洲的印象。其实，澳大利亚及其周边岛屿并不是有袋类动物的唯一避难所。在现存的250多种有袋类动物中，中南美的负鼠占了70多种。从历史的角度来看，有袋类在南美的演化进程与澳洲相比也毫不逊色。
自恐龙时代后期以来，南美洲一直与北方的各个大陆隔绝，在世界其他大部分地方早已被淘汰殆尽的有袋类动物也在这个相对安定、竞争不很激烈的地方继续繁衍生息。然而这里的王者并不是哺乳动物，而是巨大的鸟类。先是高达2.5米、像食肉恐龙一样可怕的巨型不飞鸟（Diatryma gigantea），然后是不那么粗壮但同样高大凶猛的恐鹤（Phorusrhacos longissimus），它们占据着当地食物链的顶端，而哺乳动物——各种有袋目、贫齿目、灵长目和南方有蹄类的成员，都只能作为尖利鸟喙下的牺牲品。但事实证明哺乳类不会甘于永远被统治的命运，即便是常被人们认为“低劣”、“落后”的有袋类——没有胎盘的哺乳动物——也不例外。
袋剑齿虎头骨
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作者： 剑齿虎大战巨虎 2006-2-14 20:32 回复此发言
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25 回复：剑齿王朝
中新世早期，从原始的树栖有袋类演化出了一群地栖的、善于奔跑的食肉动物，被称为南美袋犬（Borhyaena）。它们有庞大粗重的头和善于压碎食物的牙齿，有点像鬣狗的样子，有的种类甚至长到熊一样大。这个类群很快分化出了许多不同成员，有的类似狼和狐狸，也有一支逐渐长出了剑齿，成为奇特而可怕的捕食者，它们就是袋剑齿虎（Thylacosmilus）。袋剑齿虎最早出现在800万年前的上新世早期，它们和当时北美洲的剑齿猫科动物在不同的环境中平行进化。
袋剑齿虎的体型不是很大，其中最大的种（Thylacosmilus atrox）身长约1.5米，体重顶多只有110公斤多一些，相当于豹子甚至美洲豹的大小，是袋狼的4倍。虽不够高大，但它们也拥有壮实的身体，尤其是前肢。它们最引人注目的地方无疑是头部——两颗长达15厘米的剑齿深深埋入上颌，几乎与头顶处在同一水平面上；下颌则向下伸出了巨大的护叶，其发达程度也是当年的猎猫科动物所望尘莫及的。这样的护叶虽有利于保护突出的剑齿，但同时也增加了骨折、感染的危险，而且还造成头部变重，一定程度上影响了行动的灵活性。作为有袋目的成员，它们与袋鼠一样长有4对臼齿，而大多数哺乳动物，也就是“真兽类”一般有3对。另外，雌袋剑齿虎很可能像袋狼一样长着向后开的育儿袋。和所有早已灭绝的生物一样，人类对它们的颜色一无所知，有的复原认为它们像狮子一样浑身土黄，也有的复原赋予它们袋狼的漂亮条纹或袋獾的黑底白斑。但不管怎样，它们在活着时肯定是最令人惊叹的动物之一。
袋剑齿虎无疑是当时南美食肉兽中的最强者，发达的剑齿和强劲的身体使它们能够捕食当地的绝大多数食草动物，甚至包括大型的南方有蹄类和贫齿类。由于双颌缺乏力量，它们 很可能用颈部帮助完成咬击和进食的动作，这点使它们更增添了几分古怪色彩。很奇怪的是，袋剑齿虎和其他南美袋犬类动物并没有把昔日霸主恐鹤挤到灭绝的边缘，而是两者在数百万年间达成了一种和谐共处的境况。相比之下，和巨型不飞鸟类似、曾在古新世的旧大陆煊赫一时的戈氏鸟在食肉的真兽类崛起之后很快便销声匿迹。或许正如著名古生物学家古尔德所说，哺乳类的统治地位并不是天经地义的，只是环境变化促进了它们的崛起——而在南美这样的地方，鸟类成功地压制了哺乳类长达数千万年之久。作为强有力的食肉动物，袋剑齿虎与鸟类分享了统治地位，但却始终没能惟我独尊。
到了200万年前的上新世末期，巴拿马地峡隆起，南北美洲被连接起来，北美的各种哺乳类——包括美洲豹和美洲剑齿虎开始气势汹汹地向南方挺进。由于北美洲和旧大陆一样在数千万年间历尽沧桑变化和物种间的激烈竞争，久经考验的北美动物也使得“天堂”中的南美动物看起来像是温室中的花朵。在各方面都处于劣势的有袋类自然难以与这些强大的入侵者相抗衡。于是，很快地，袋剑齿虎就和众多南美土生动物一起被扔进了生物史的垃圾堆。也许更应该令袋剑齿虎汗颜的是，它们始终没能斗倒的老对手恐鹤却成功地继续生存下来，不仅一度移民北美，而且一直坚持到了大约1.5万年前的更新世晚期。在这项生存实验中，鸟类至少比这些高度特化的剑齿有袋动物更具备竞争力，恐鹤可能完成了从顶极掠食者到食腐动物或森林隐士的成功转型。
顺便补充一下，袋剑齿虎并不是有史以来最大的有袋类食肉动物，这顶王冠属于澳大利亚的袋狮（Thylacoleo）。这种5万年前才灭绝的有袋食肉兽虽没有长出可怕的剑齿，但体型却要略大一号且更加壮实，据估计其最大体重可达164千克！不愧为有袋类中的狮子。
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作者： 剑齿虎大战巨虎 2006-2-14 20:33 回复此发言
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26 回复：剑齿王朝
袋剑齿虎的两张复原像，大家觉得哪一个更漂亮呢？
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作者： 剑齿虎大战巨虎 2006-2-14 20:34 回复此发言
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27 回复：剑齿王朝
四、人类祖先的梦魇
虽然名字里有个“巨”字，但巨剑齿虎其实是剑齿家族中的小个子，比短剑剑齿虎和下文介绍的似剑齿虎要矮小得多，身长不过1.2米，和豹差不多大。之所以称“巨”，主要是因为它们的头和剑齿与身体相比显得很大。它们也是一类很成功的剑齿动物，最早出现在大约600万年前的早上新世，然后其领地很快从欧洲的地中海沿岸扩展到了欧亚大陆、非洲和北美的广大地区，部分种类一直坚持到了100万年前的更新世早期。在非洲，尽管它们先后遭遇比自己更强大的短剑剑齿虎、恐猫和似剑齿虎，但它们仍然在这里生存了很长时间。巨剑齿虎是个“匕首牙”，剑齿长而扁，锐利无比，但脆弱易断。有些人因此怀疑它们不是人类祖先的天敌，因为这样的剑齿很难与灵长类坚实的头盖骨硬碰硬，还不如用来割开大型食草动物的喉咙。不过也有一些学者持反对意见，他们使用了高科技——碳同位素测量的方法，发现巨剑齿虎牙齿中所含的C13含量比大多数食肉动物要少——而古猿和古人类正是以C13含量较少的树叶、水果为食，不像食草动物只吃C13含量较高的各种草本植物。另外，它们的体形只有狮子的一半大，由它们来占据灵长类杀手的生态位、而把食草动物留给大型猛兽似乎更为合理。当然情况也不绝对，因为现存的各种食肉动物都可以随环境而调整自己的食谱，早已灭绝的巨剑齿虎应该也不会例外。
巨剑齿虎头骨
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作者： 剑齿虎大战巨虎 2006-2-14 20:35 回复此发言
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28 回复：剑齿王朝
巨剑齿虎与似剑齿虎体型比较，可见前者一点也不“巨”
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作者： 剑齿虎大战巨虎 2006-2-14 20:35 回复此发言
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29 回复：剑齿王朝
在欧亚大陆的巨剑齿虎并没做出过什么惊天动地的事情，然而它们通过白令海峡进入北美可是剑齿虎家族的一大盛事，因为在这块大陆上它们后来演化出了本家族的骄傲，最强大也最著名的剑齿猫科动物——美洲剑齿虎（Similodon），在此先按下不表。
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作者： 剑齿虎大战巨虎 2006-2-14 20:35 回复此发言
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30 回复：剑齿王朝
恐齿杀手——恐猫（Dinofelis）
与巨剑齿虎相比，科学家相信同时同地的另一种剑齿猫科动物更有可能是沾满人类祖先鲜血的杀手，它就是恐猫
恐猫和花豹、美洲豹一样擅长爬树，但似乎不够快速敏捷。它们的捕猎方式很可能也是夜间偷袭为主，而不是靠追击和肉搏。在南非的一些洞穴中曾发现过食肉兽吃剩...
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