狮子和斑鬣狗群战谁厉害？几只鬣狗能打一只狮子？
狮子素来有"兽中之王"美誉，作为唯一一种群居猫科动物，狮群是当今世界上最强大的掠食动物。斑鬣狗是狮子强有力的竞争者，几万年来都与狮子同域栖息、共同进化。现在，狮子和斑鬣狗分别是非洲头号和二号掠食者。雄狮的体重约为斑鬣狗的三倍，雌狮大概是其两倍左右，但斑鬣狗的群体规模更大，也更团结。因此，它们之间的竞争有时候很胶着，也很激烈。
据动物学家研究，狮子和斑鬣狗的饮食和营养生态位存在显著重叠。它们栖身于相同的栖息地，捕食相同的猎物。著名斑鬣狗专家克鲁克曾说："无论何时只要这两种动物碰面，就会发生激烈的斗争。"多数研究都指出，斑鬣狗在与更大、更强的狮子的竞争中，是占不到什么便宜的，它们通常只能在狮子吃饱之后吃剩饭，对狮子生活的影响是微乎其微的。然而，动物学家库柏却认为，这只是狮群中有雄狮的情况，如果狮群中没有攻击性较强的成年雄狮，雌狮和亚成年雄狮将如何对抗斑鬣狗的夺食行为呢？
研究概况
乔贝国家公园位于博茨瓦纳东北部，是一片11700平方千米的半干旱稀树草原。本次研究地点是该公园内以萨乌蒂草地为中心的100平方千米的区域。该地区生活着大量的定居和迁徙性的食草动物，其中最重要的是17000头布氏斑马，它们会在每年雨季（10月至3月）来到该地区觅食，为狮子和斑鬣狗提供了充足的猎物。
库柏先生和他的研究团队在长达两年的时间里，每天夜里都蹲守在汽车上进行观察，他们共观察到100次斑鬣狗捕获猎物和135次狮子捕获猎物。现在，他们已经基本搞清楚了当地狮子和斑鬣狗猎物争夺战的全貌。
狮群的组成
萨乌蒂地区生活着五个狮群，每群有3-11只雌狮，平均7只。当地还生活着大量流浪雄狮，主要是2-4岁的亚成年个体；它们主要是在大群斑马迁徙过来的时候才在该地区活动。这里成年雄狮与成年雌狮的性比仅为1:5.7。成年雄狮那么稀少，可能是由于公园周围地区的战利品狩猎选择性射杀成年雄性。因此，当地的雄狮联盟常常同时统治两到三个狮群，而雌狮身边经常没有成年雄狮陪伴。在非洲大部分地区，如卡拉哈里沙漠、塞伦盖蒂草原和克鲁格国家公园，雄狮与雌狮的性比通常为每1.7-2.4只雌狮就有一只雄狮，每个狮群都至少有一只成年雄狮定居。
研究初期，这五个狮群由两只独行的雄狮和一个由三只雄狮组成的联盟统治；研究期间狮群发生了易主，原来的雄狮都被两对年轻一些的成年雄狮赶走了。即使在狮群有主的时候，雄狮还是有大量时间不和雌狮在一起，它们参与交配、巡视领地，并吃雌狮之前捕获的猎物，但通常不与雌狮一起捕猎，也不会在雌狮捕获猎物第一时间赶到现场。
流浪雄狮通常单独或两三只组成联盟狩猎，有时组成临时性的大联盟，最大可达17只。这个大联盟有时和当地最小的狮群（只有三只雌狮）一起活动。这些流浪的亚成年雄狮无法加入成年雄狮的联盟。
斑鬣狗——狮子的大敌
萨乌蒂地区生活着五个斑鬣狗氏族，其中四个有50只成员，第五个只有20只成员。它们的氏族比狮群大得多，但日常狩猎时常以1-4只的小群为单位，这些小群分头行动，每晚都能覆盖大部分的氏族领域。因此，斑鬣狗很容易就能发现一切食物来源，包括狮子的猎物。狮子135次狩猎有106次（78.5%）被斑鬣狗发现了，而且多是在狮子捕获猎物半小时内就赶到了现场。有时候（14次），斑鬣狗甚至派出了一两只成员专门跟踪雌狮狩猎。
一旦发现了狮子捕获猎物，斑鬣狗就会尽可能地组成大群进行抢夺。研究中，斑鬣狗有21.3%的机会能抢到狮子到嘴的肉；还有另外58.8%的机会可以吃到狮子吃剩下的兽皮和骨头。即使只吃狮子剩饭，斑鬣狗的收获也不小，它们的臼齿比狮子发达，兽皮和骨头占猎物总重的三分之一，这部分对狮子来说是不可食用的，鬣狗却能吃的干干净净。
斑鬣狗和雄狮的战斗
成年雄狮，以及其率领的狮群，完全不怕斑鬣狗群。斑鬣狗从来不敢打扰哪怕只有一只成年雄狮进餐，更别说上去抢了，这种情况观察到了74次。相反，它们尽量不动，安静地躲在下风位200米以外处，等雄狮吃饱离开再去拣剩饭。当它们被雄狮追赶的时候，有61%的鬣狗会逃离猎物附近。研究期间发现的17只鬣狗死亡，至少7只是成年雄狮干的。观察到的100次斑鬣狗捕猎，有16次雄狮抢到了全部或部分猎物。
斑鬣狗和雌狮、亚成年雄狮的战斗
在萨乌蒂，雌狮群进食有44%的可能周围没有雄狮相伴。这其中有82.4%（34次），斑鬣狗上前围攻了狮子。当它们被雌狮追赶时，它们显得不那么害怕；不像被雄狮追赶时那样落荒而逃。当鬣狗数量只有雌狮/亚成年雄狮的1.6倍时，它们通常只是在一边盯着或无视狮子；当数量达到2倍时，就敢去围攻狮子，但这个数量比下还不能取得成功；数量进一步增多到2.3倍，它们就能在狮子离开之前，上前去与其一同进食；而当它们数量达到狮子的3.7倍，就能把狮子赶走了。
研究人员发现，单独或成对活动的雌狮每次都会被斑鬣狗抢走猎物。5只雌狮/亚成年雄狮也只有40%的希望赶走鬣狗。当狮子数量达到6-7只的时候，有一半的几率能保住猎物。10只以上的狮群才能百分百保住猎物。而在有雄狮在场的情况下，雌狮哪怕只有一两只，也能百分百赶走鬣狗。可见，雄狮对鬣狗的威慑是巨大的。总的来说，面对斑鬣狗群的抢劫，雌狮/亚成年雄狮失去了19.5%的肉（不计狮子不能食用的皮和骨头）。
大群的雌狮也能通过抢劫斑鬣狗获得额外的肉。研究人员观察到的100次斑鬣狗狩猎，有8次猎物落到了大狮群（不含成年雄狮）手中。雌狮/亚成年雄狮的抢劫，导致斑鬣狗失去了10%的肉。然而，小狮群面对斑鬣狗失去的肉更多，而很少得到肉。
单看一次捕猎，由于独行的狮子不用与同伴分享猎物，获取的食物反而更多。当单独或成对的狮子放弃猎物，把猎物扔给鬣狗时，通常已经吃的十分饱了；而三五只的狮群通常只有四分饱，更大的狮群甚至只能吃个两分饱。因此，鬣狗的抢劫不会使独行的狮子马上赶到饥饿，但由于猎物储备被夺走，狮子被迫浪费能量再次狩猎，冒受伤的风险；如果它们捕猎遭遇连续失败，就会挨饿。
如此说来，狮子种群中最容易受到斑鬣狗危害的当属流浪的亚成年雄狮，它们通常单独或两三只一起活动，它们还年轻，不像成年个体捕猎那么有经验。两年的研究期间，观察到的16只独行流浪雄狮有44%体况很差（很消瘦），而组团生活的98只雄狮只有8%体况差。说明独行流浪雄狮吃的远比组团的差。
斑鬣狗迫使狮子组成大群
有关狮子为什么选择群居的生活方式一直是一个谜。动物学家提出了很多假说。早期的狩猎成功率模型显示，成对的雌狮比独行的雌狮狩猎成功率高一倍，但当狮子数量更多，狩猎成功率没有什么变化，因此，狮子最好还是单独或两只一起狩猎。近期的食物摄入最大化模型则显示，狮子最好要么单独狩猎独占猎物的所有肉，要么组成5-6只的狮群，捕食非洲水牛等更大的猎物。理论上，单独的狮子将会加入狮群，直到狮群规模太大，导致它们吃到的肉还不如单身的时候。但实际观察却不符合这些模型，3-4只的狮群和超过7只的狮群大量存在，而且还活的比单独的狮子好得多。
进一步的研究指出，雌狮群居可能是为了抵抗外来雄狮杀死其幼仔的企图，还有可能是为了与其他狮群争夺领域。诚然，狮群主要都是一些有血缘关系的个体组成，外来的入侵者会遭到强烈抵抗。但保护幼仔和领域对独居猫科也十分必要，因此一定不是该问题的最终答案。
库柏先生认为，要想解决这个问题，必须着眼于狮子独特的生活环境。与虎、豹相比，狮子的生存环境特别开阔，可以说是一望无际。斑鬣狗——这个令它们敬畏的对手，几万年来一直如影相随地陪伴着它们，与它们一起称霸广袤的欧洲和西伯利亚（洞狮和洞斑鬣狗），又与它们一起退回到非洲。
在乔贝公园缺乏雄狮的环境下，雌狮和亚成年雄狮很有必要与没有亲缘关系的个体组团生活。尤其是当大群斑马迁徙到此地的时候，狮子和斑鬣狗的密度都非常高，它们之间的冲突频繁、竞争激烈，雌狮和亚成年雄狮最好组成一些临时性的大群。狮子的猎物被斑鬣狗发现的风险很高，与其他狮子分享猎物总好过猎物被斑鬣狗抢走。
最理想的狩猎团体
动物学家从理论上预测，在乔贝公园这样的环境下，对狮子来说最理想的狩猎团体应该是单独或两只一起狩猎，捕杀斑马那么大的猎物，吃个三天左右。然而，由于斑鬣狗这个强盗的干扰，在没有雄狮的保护下，一两只雌狮没有能力保住猎物那么久的时间。因此，对它们来说，最佳策略是组成大群，与同类共享猎物。这样可能它们一顿饭吃的肉少于单独或成双捕猎，但丢给斑鬣狗的肉也少。它们可以通过多次捕猎来保证肉的获取量。斑鬣狗探查食物来源的能力远强于狮子，因此，对狮子来说，最好就是捕猎时整群狮子都在现场，而不是在捕猎后再赶到。所以，在乔贝公园，雌狮和亚成年雄狮最理想的狩猎团体要足够大，足以对抗斑鬣狗的抢劫行径。
食肉动物之间的竞争关系是由环境决定的，上面动物志与大家分享的仅代表博茨瓦纳乔贝公园的情况。在非洲其他地区如纳米比亚、南非和东非，雄狮也是这种无敌的存在吗？请感兴趣的读者持续关注动物志。
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